Пресинаптическое і пессимальное тармажэнне

Працэсы тармажэння ў цэнтральнай нервовай сістэме (ЦНС) былі прадстаўлены як навуковае адкрыццё яшчэ ў 1962 г. І. М. Сеченовым. Даследчык заўважыў гэта з'ява пры вывучэнні выгінальных рэфлексаў жаб, ўзбуджэнне якіх рэгулявалася хімічнымі рэакцыямі раздражнення ў сярэдніх абласцях мозгу. На сённяшні дзень прызнана, што такое паводзіны нервовай сістэмы мае істотнае значэнне для ахоўных рэакцый арганізма. Пры гэтым сучасныя навукоўцы выяўляюць розныя стадыі і характарыстыкі дадзенага працэсу. Асаблівая ўвага адводзіцца пресинаптическому і пессимальному торможениям, якія па-рознаму ўплываюць на каардынацыю рэфлексаў і ажыццяўленне ахоўных функцый у нервовых клетках.

Працэс тармажэння ў ЦНС як біяхімічная рэакцыя

Сінапсы, якія адказваюць за рэгуляцыю ўзбуджэння і раздражнення, пераважна працуюць з хлорными каналамі, адкрываючы іх. На фоне гэтай рэакцыі перад іёнамі адкрываецца магчымасць праходзіць праз нейронавую мембрану. У гэтым працэсе важна разумець значэнне патэнцыялу Нернста для іёнаў. Ён роўны -70 ьі, у той час як зарад мембраннага нейрона ў спакойным стане таксама адмоўны, але адпавядае ўжо -65 ьі. Гэтая рознасць і абумоўлівае адкрыццё каналаў з забеспячэннем перамяшчэння адмоўных іёнаў з пазаклеткавай вадкасці.

У ходзе гэтай рэакцыі таксама змяняецца і патэнцыял мембраны. Да прыкладу, ён можа падвысіцца да ўзроўню -70 ьі. Але таксама і адкрыццё каліевае каналаў можа правакаваць пессимальное тармажэнне. Фізіялогія з працэсамі рэгуляцыі ўзбуджэння ў дадзеным выпадку будзе выяўляцца ў руху станоўчых іёнаў вонкі. Яны паступова нарошчваюць адмоўны патэнцыял па меры страты спакою. У выніку абодва працэсу спрыяюць павелічэнню адмоўных патэнцыялаў, што і выклікае раздражняльныя рэакцыі. Іншая справа, што ў далейшым зарады могуць кіравацца і іншымі фактарамі рэгуляцыі, з-за чаго, у прыватнасці, часам мае месца эфект прыпынку новай хвалі ўзбуджэння нервовых клетак.

Больш:

Грознае захворванне - цироз печані. Як можна праверыць печань?

Цироз печані – гэта сур'ёзнае захворванне, пры якім адбываецца паражэнне пячоначных клетак - гепатацытаў - і разрастанне ўнутры органа злучальнай тканіны. Печань не можа выконваць сваю асноўную функцыю – абясшкоджванне шкодных рэчываў у а...

Аказанне першай дапамогі пры паразе электрычным токам

Чалавека акружае мноства бытавых прыбораў, падлучаных да электрычных сетак. У такой сітуацыі магчымыя выпадковыя паразы электрычным токам. Вялікія токі, якія выклікаюць траўмы або смерць, ўзнікаюць рэдка. З 140-150 сітуацый толькі адзін выпадак з'яўл...

Балюча праколваць пупок ці не?

У апошні час сярод прадстаўніц прыгожага полу ўсё большую папулярнасць набіраюць такія ўпрыгажэнні, як пирсинги на пупок. Найбольш распаўсюджана выкарыстанне такой біжутэрыі сярод маладых стройных прыгажунь. Падобныя элементы глядзяцца вельмі прывабн...

Пресінаптіческой працэсы тармажэння

Такія рэакцыі правакуюць прыгнёт нервовых імпульсаў у аксональных канчатках. Уласна, месца іх узнікнення і абумовіла назва дадзенага тыпу тармажэння – яны папярэднічаюць каналах, ўзаемадзейнічае з сінапсамі. Актыўным звяном выступаюць менавіта аксональные элементы. Да узбуджальнай клетцы накіроўваецца іншародны аксоны, вылучае тармазной медыятар. Апошні аказвае ўздзеянне на постсинаптическую мембрану, правакуючы ў ёй працэсы дэпалярызацыі. У выніку адбываецца тармажэнне ўваходу з сінаптычную шчыліны ўглыб узбуджальнага аксона, выкід медыятара зніжаецца і надыходзіць кароткачасовая прыпынак рэакцыі.

Як раз на гэтым этапе часам узнікае пессимальное тармажэнне, якое можна прадставіць як паўторнае. Яно развіваецца ў выпадках, калі першасны працэс ўзбуджэння на фоне моцнай дэпалярызацыі не спыняецца пад уплывам множнай імпульсацыі. Што тычыцца завяршэння пресінаптіческой рэакцыі, то яна дасягае свайго піка праз 15-20 мс і доўжыцца каля 150 мс. Блакаванне такога тармажэння забяспечваецца сутаргавымі ядамі – пикротоксином і бикулином, процідзейныя медиаторам аксона.

Лакалізацыя ў аддзелах ЦНС можа таксама адрознівацца. Як правіла, пресінаптіческой працэсы ўзнікаюць у спінным мозгу і іншых структурах мазгавога ствала. Пабочным эфектам рэакцыі можа быць павелічэнне сінаптычную бурбалак, якія вызваляюцца нейромедиаторами ў узбуджальнай асяроддзі.

Віды пресінаптіческой працэсаў тармажэння

Як правіла, вылучаюцца латеральные і зваротныя рэакцыі такога тыпу. Прычым структурная арганізацыя абодвух працэсаў шмат у чым сыходзіцца з постсинаптическим тармажэннем. Прынцыповае жа іх адрозненне абумоўліваецца тым, што ўзбуджэнне спыняецца не на самай нейроне, а на падыходзе да яго целе. Пры латеральном тармажэнні ланцуг рэакцыі характарызуецца уплывам не толькі на мэтавыя нейроны, у дачыненні да якіх дзейнічае ўзбуджэнне, але і на суседнія клеткі, якія першапачаткова могуць быць слабымі і не пачырванелымі. Гэты працэс называетс латеральным па той прычыне, што ўчастак ўзбуджэння лакалізуецца ў бакавых частках адносна нейрона. Падобныя з'явы сустракаюцца ў сэнсарных сістэмах.

Што тычыцца рэакцый зваротнага тыпу, то на іх прыкладзе асабліва прыкметная залежнасць паводзін нервовых клетак ад крыніц імпульсаў. У некаторым родзе супрацьлегласцю гэтай рэакцыі можна назваць пессимальное тармажэнне. Фізіялогія ЦНС ў дадзеным выпадку абумоўлівае залежнасць характару плыні ўзбуджэння не столькі ад крыніц, колькі ад частоты стымулаў. Адваротнае тармажэнне мяркуе, што да мэтавым нейронах будзе накіраваны медыятары аксонов па некалькіх каналамі коллатералей. Гэты працэс рэалізуецца па прынцыпе адмоўнай зваротнай сувязі. Многія даследчыкі адзначаюць, што ён патрабуецца для магчымасці самарэгуляцыі ўзбуджэння нейронаў з прадухіленнем сутаргавых рэакцый.

Механізм пессимального тармажэння

Калі разгледжаны вышэй пресинаптический працэс вызначаецца праз узаемадзеянне асобных клетак з іншымі крыніцамі раздражнення, то ў дадзеным выпадку ключавым фактарамвыступіць водгук нейронаў на ўзбуджэння. Да прыкладу, пры частых рытмічных імпульсах клеткі цягліц могуць рэагаваць павелічэннем раздражнення. Гэты механізм таксама называецца пессимальным тармажэннем Увядзенскага па імя вучонага, які адкрыў і сформулировавшего гэты прынцып ўзаемадзеяння нервовых клетак.

Для пачатку варта падкрэсліць, што для кожнай нервовай сістэмы існуе свой аптымальны парог ўзбуджэння, стимулируемый раздражненнем пэўнай частоты. Па меры нарошчвання рытму імпульсаў будзе павялічвацца і тэтанічнае скарачэнне цягліцаў. Прычым існуе і ўзровень павышэння частоты, пры якім нервы перастануць раздражняцца і ўвойдуць у стадыю паслаблення, нягледзячы на працяг узбуджальных працэсаў. Тое ж самае адбываецца і па меры скарачэння інтэнсіўнасці дзеяння медыятараў. Можна сказаць, гэта зваротны аднаўленчы механізм пессимального тармажэння. Фізіялогію сінапсаў у гэтым кантэксце варта разглядаць па характарыстыках лабильности. У сінапсаў гэты паказчык ніжэй, чым у цягліцавых валокнах. Звязана гэта з тым, што трансляцыя ўзбуджэння абумоўліваецца працэсамі вызвалення і далейшага расшчаплення медыятара. Зноў жа, у залежнасці ад асаблівасцяў паводзін канкрэтнай сістэмы падобныя рэакцыі могуць адбывацца з рознай хуткасцю.

Што такое оптымум і пессимум?

На механізм пераходу з стану ўзбуджэння ў тармажэнне ўплывае мноства фактараў, большасць з якіх звязаны з характарыстыкамі раздражняльніка, яго сілай і частатой. Наступ кожнай хвалі можа змяняць параметры лабильности, прычым гэтая карэкцыя абумоўлівацца і бягучым станам клеткі. Да прыкладу, пессимальное тармажэнне можа адбывацца, калі сіла знаходзіцца ў экзальтационной або рефрактерной фазе. Гэтыя два стану і вызначаюцца паняццямі оптымуму і пессимума. Што тычыцца першага, то у гэтым выпадку характарыстыкі імпульсаў адпавядаюць паказчыку лабильности клеткі. У сваю чаргу, пессимум мяркуе, што лабільнасць нерва будзе ніжэй, чым у цягліцавых валокнаў.

Пры пессимуме вынікам ўздзеяння папярэдняга раздражнення можа стаць рэзкае паніжэнне або поўная блакіроўка пераходу узбуджальных хваль ад нервовых канчаткаў на цягліцу. У выніку будзе адсутнічаць тетанус і наступіць пессимальное тармажэнне. Оптымум і пессимум у дадзеным кантэксце адрозніваюцца тым, што пры аднолькавых параметрах раздражнення паводзіны мышцы будзе выяўляцца або ў скарачэнні, або ў палярушы.

дарэчы, оптымумам сілы як раз называюць максімальнае скарачэнне валокнаў пры аптымальнай частаце узбуджальных сігналаў. Аднак нарошчванне і нават падвойнае павелічэнне патэнцыялу ўздзеяння не прывядзе да далейшага скарачэння, а наадварот – панізіць інтэнсіўнасць і праз некаторы час прывядзе мышцы да стану спакою. Існуюць, зрэшты, і противоположеные рэакцыі ўзбуджэння без раздражняльных медыятараў.

Ўмоўнае і безумоўнае тармажэнне

Для больш поўнага разумення адказ рэакцый на раздражнення варта разгледзець дзве розныя формы тармажэння. У выпадку з ўмоўнай рэакцыяй мяркуецца, што рэфлекс будзе ўзнікаць пры слабым або адсутнасць падмацаваньні з боку безумоўных раздражняльнікаў.

Асобна варта разгледзець дифференцировочное умоўнае тармажэнне, пры якім адбудзецца вылучэнне карыснага для арганізма раздражняльніка. Выбар аптымальнага крыніцы ўзбуджэння абумоўліваецца ранейшым вопытам ўзаемадзеяння са знаёмымі раздражняльнікамі. Калі ж яны будуць змяняцца ў характары станоўчага дзеянні, то рэфлекторныя рэакцыі таксама спыняць сваю актыўнасць. З іншага боку, безумоўнае пессимальное тармажэнне патрабуе ад клетак маментальнай і адназначнай рэакцыі на раздражнення. Аднак ва ўмовах інтэнсіўнага і рэгулярнага ўплыву з боку аднаго і таго ж ўзбуджальніка арыентыровачны рэфлекс зніжаецца і таксама праз час рэакцыя тармажэння будзе адсутнічаць.

Выключэннем з'яўляюцца раздражняльнікі, якія стабільна нясуць важную біялагічную інфармацыю. У гэтым выпадку і рэфлексы будуць забяспечваць зваротныя сігналы.

Значэнне працэсаў тармажэння

Асноўная роля дадзенага механізму складаецца ў забеспячэнні магчымасці сінтэзу і аналізу ў ЦНС нервовых імпульсаў. Пасля апрацоўкі сігналаў адбываецца ўзгадненне функцый арганізма, як паміж сабой, так і з знешняй асяроддзем. Такім чынам дасягаецца эфект каардынацыі, але гэта не адзіная задача тармажэння. Так, немалое значэнне мае і ахоўная або ахоўная ролю. Яна можа выяўляцца ў прыгнёце ЦНС афферентными малосущественными сігналамі на фоне пессимального тармажэння. Механізм і значэнне гэтага працэсу можна выказаць у ўзгодненай працы антаганістычных цэнтраў, якія выключаюць негатыўныя фактары ўзбуджэння.

Адваротнае тармажэнне, у сваю чаргу, можа абмяжоўваць частату імпульсаў мотанейронаў ў спінным мозгу, выконваючы адначасова і ахоўную, і каардынацыйную ролю. У адным выпадку адбываецца ўзгадненне імпульсаў мотанейронаў з тэмпамі скарачэння иннервируемых цягліц, а ў іншым – прадухіляецца пераўзбуджэнне нервовых клетак.

Функцыянальнае значэнне пресінаптіческой працэсаў

У першую чаргу трэба падкрэсліць, што характарыстыкі сінапсаў не з'яўляюцца пастаяннымі, таму і наступствы тармажэннянельга разглядаць як непазбежныя. У залежнасці ад умоў, іх праца можа працякаць з той ці іншай ступенню актыўнасці. У аптымальным стане ўзнікненне пессимального тармажэння верагодна пры нарошчванні частоты раздражняльных імпульсаў, але, як паказваюць аналізы ўплыву папярэдніх сігналаў, павышэнне інтэнсіўнасці можа прывесці і да паслабленню цягліцавых валокнаў. Усё гэта кажа аб нестабільнасці функцыянальнага значэння працэсаў тармажэння на арганізм, але і яны ў залежнасці ад умоў могуць выяўляцца цалкам канкрэтна.

Да прыкладу, пры высокіх частотах раздражнення можа назірацца доўгачасовае павышэнне эфектыўнасці ўзаемадзеяння паміж асобнымі нейронамі. Так могуць выяўляцца функцыянальныя магчымасці пресінаптіческой валакна і, у прыватнасці, яго гиперполяризация. З іншага боку, у синаптическом апараце маюць месца і прыкметы постактивационной дэпрэсіі, што будзе выяўляцца ў зніжэнні амплітуды узбуджальнага патэнцыялу. Гэта з'ява можа узнікаць і ў сінапсаў пры пессимальном тармажэнні на фоне падвышанай адчувальнасці да дзеяння медыятара. Так выяўляецца эфект дэсенсібілізацыі мембраны. Пластычнасць сінаптычных працэсаў як функцыянальнае ўласцівасць можа абумоўліваць і фарміраванне нейронавых сувязяў у ЦНС, а таксама іх ўмацаванне. Такія працэсы станоўча адбіваюцца на механізмах навучання і развіцця памяці.

Асаблівасці постсинаптического тармажэння

Дадзены механізм ўзнікае на этапе, калі медыятар вылучаецца з ланцужка, што выяўляецца ў выглядзе зніжэння узбудлівасці мембран нервовай клеткі. Як адзначаюць даследчыкі, такога роду тармажэння адбываюцца на фоне першаснай гиперполяризации мембраны нейрона. Гэтую рэакцыю правакуе нарошчванне пранікальнасці постсінаптычнай мембраны. У далейшым гиперполяризация адбіваецца на патэнцыяле мембраны, прыводзячы яго ў нармальнае збалансаванае стан – то ёсць крытычны ўзровень узбудлівасці паніжаецца. Пры гэтым можна казаць пра пераходнай сувязі ў ланцужках пост - і пресінаптіческой тармажэння.

Пессимальные ж рэакцыі ў тым ці іншым выглядзе могуць прысутнічаць у абодвух працэсах, але больш для іх характэрныя другасныя хвалі раздражнення. У сваю чаргу, постсінаптычнай механізмы развіваюцца градуально і не пакідаюць рефрактерности. Гэта ўжо завяршальная стадыя тармажэння, хоць могуць узнікаць і працэсы зваротнага нарошчвання узбудлівасці, калі мае месца ўплыў дадатковых імпульсаў. Як правіла, здабыццё зыходнага стану нейронаў і цягліцавых валокнаў адбываецца разам з скарачэннем адмоўных зарадаў.

Заключэнне

Тармажэнне з'яўляецца асаблівым працэсам у ЦНС, цесна звязаных з фактарамі раздражнення і ўзбуджэння. Пры ўсёй актыўнасці ўзаемадзеяння нейронаў, імпульсаў і цягліцавых валокнаў падобныя рэакцыі носяць цалкам натуральны і карысны для арганізма характар. У прыватнасці, спецыялісты паказваюць на значнасць тармажэння для людзей і жывёл як сродкі рэгуляцыі ўзбуджэння, рэфлексаў і каардынацыі ажыццяўлення ахоўных функцый. Сам жа працэс досыць складаны і шматгранны. Апісаныя віды рэакцый фармуюць яго аснову, а характар узаемадзеяння паміж удзельнікамі вызначаецца прынцыпамі пессимального тармажэння.

Фізіялогія такіх працэсаў абумоўліваецца не толькі прыладай ЦНС, але і ўзаемадзеяннем клетак з вонкавымі фактарамі. Да прыкладу, у залежнасці ад тармазнога медыятара сістэма можа даваць розныя водгукі, прычым часам з противоположенным значэннем. Менавіта за кошт гэтага забяспечваецца баланс ўзаемадзеяння нейронаў і цягліцавых рэфлексаў.

Вывучэнне ў гэтым кірунку пакуль яшчэ пакідае нямала пытанняў, як і ў цэлым мазгавая дзейнасць чалавека. Але на сённяшні дзень відавочна, што механізмы тармажэння з'яўляюцца важным функцыянальным кампанентам у працы ЦНС. Дастаткова сказаць, што без натуральнай рэфлекторнай рэгуляцыі сістэмы арганізм не зможа ў поўнай меры абараняць сябе ад навакольнага асяроддзя, знаходзячыся з ёй у цесным кантакце.